São vegetais, na maioria terrestres, apresentando características que as separam das algas e das plantas vasculares. Seus gametófitos são pluricelulares, com uma camada estéril (epiderme) que protege as células sexuais da dessecação, sendo esta uma adaptação à vida no ambiente terrestre. Com a briófitas(Bryophyta), hepáticas, antóceros e musgos, vemos a importante passagem evolutiva da água para o ambiente terrestre. Nessa passagem surgiu a solução para uma variedade de problemas e o mais crucial dos quais foi como evitar a dessecação. Os gametas das briófitas são encerrados em estruturas protetoras multicelulares – um anterídio envolve os anterozóides (gametas masculinos) e um arquegônio envolve a oosfera (gameta feminino). Mas um vestígio de seus ancestrais aquáticos (algas) persiste, no sentido de que o anterozóide ainda precisa nadar num meio aquoso para alcançar a oosfera.
O vegetal mais visível corresponde ao gametófito haplóide (n), sendo que o esporófito diplóide (2n) cresce sobre este e tem vida efêmera. São vegetais relativamente pequenos, com alguns representantes em águas doces. Crescem em uma variedade de substratos, naturais ou artificiais, sob diversas condições microclimáticas. Abrigam vasta comunidade biótica, como pequenos animais, algas, fungos, mixomicetos, cianobactérias e protozoários. Propiciam condições, em muitos ambientes, para o desenvolvimento de plantas vasculares devido à capacidade de reter umidade.
• Possuem clorofila a e b;
• Possuem amido como polissacarídeo de reserva;
• As células possuem parede (composta por celulose);
• Presença de cutícula;
• O esporófito parcial ou completamente dependente do gametófito;
• Esporófito não ramificado, com um único esporângio terminal;
• Gametângio e esporângios envolvidos por camada de células estéreis.
• Rizóides, que apenas têm a função de aderência ao substrato pois a absorção de água e sais minerais ocorre diretamente do ar atmosférico através das células aéreas. Este fato é explicado pela ausência de verdadeiros vasos condutores de água e açúcares nos musgos;
• Caulóide que consiste numa epiderme, parênquima e uma zona central com células alongadas mas sem espessamentos, com função de ajudar no transporte de água e nutrientes. A falta de células espessadas no caulóide é outro dos motivos porque os musgos não atingem grande tamanho;
• Filóides fotossintéticos, com apenas uma célula de espessura, com exceção da “nervura” central – costa - que é um pouco mais espessa. Os primeiros filóides que se formam são sobrepostos mas os seguintes formam uma espiral, em torno do caulóide. Nas partes aéreas, os musgos podem apresentar estomas.
As briófitas são características de ambientes terrestre úmidos, embora algumas apresentem adaptações que permitem a ocupação dos mais variados tipos de ambientes, resistindo tanto à imersão, em ambientes totalmente aquáticos, como a desidratação quando atuam como sucessores primários na colonização, por exemplo de rochas nuas ou mesmo ao congelamento em regiões polares.
Apresentam-se, entretanto, sempre dependentes da água, ao menos para o deslocamento do anterozóide flagelado até a oosfera. Esta Divisão não possui representantes marinhos.
As briófitas apresentam alternância de gerações entre gametófito ramificado, fotossintetizante e independente e esporófito não ramificado e ao menos parcialmente dependente do gametófito. A partir da meiose ocorrida em estruturas especiais do esporófito surgem os esporos que ao germinarem originam os gametófitos. Os esporos podem originar diretamente a planta que produzirá as estruturas reprodutivas, normalmente ereta ou originar primeiro um fase filamentosa, com filamento unisseriado, ramificado, com paredes transversais oblíquas ao eixo longitudinal (protonema), que dará origem a parte ereta. Os gametófitos podem ser divididos em rizóides, filóides e caulóides. Os mais simples não apresentam diferenciação entre filóides e caulóide e geralmente são prostrados, sendo denominados talosos, enquanto aqueles onde onde se distinguem essas estruturas, normalmente eretos, são denominados folhosos. No ápice dos gametófitos surgem estruturas de reprodução características, denominados arquegônios, onde se diferencia o gameta feminino (oosfera) e anterídios, onde se diferenciam os gametas masculinos (anterozóides). Nas briófitas o zigoto germina sobre a planta mãe e o esporófito resultante permanece ligado a ela durante toda a sua vida, apresentando dependência parcial ou total.
Os Esporófitos nunca são ramificados e apresenta diferentes graus de complexidade segundo o grupo a que pertencem, podendo ser divididos em pé, seta e cápsula. O pé apresenta-se imerso no tecido do gametófito e é responsável pela absorção de substâncias. Sustentado pela seta encontra-se o esporângio terminal, denominado cápsula, apresentando um envoltório de tecido externo com função de proteção, sendo os esporos diferenciados por meiose a partir de camadas internas (tecido esporógeno). Em certos casos, quando a cápsula apresenta deiscência transversal, observa-se um opérculo que se destaca para permitir a passagem dos esporos.
A cápsula pode estar parcial ou totalmente coberta pela caliptra que é formada por restos do tecido do arquegônio transportados durante o desenvolvimento do esporófito, e fornece uma proteção adicional. O pé apresenta-se imerso no tecido do gametófito e é responsável pela absorção de substâncias. Sustentado pela seta encontra-se o esporângio terminal, denominado cápsula, apresentando um envoltório de tecido externo com função de proteção, sendo os esporos diferenciados por meiose a partir de camadas internas (tecido esporógeno). Em certos casos, quando a cápsula apresenta deiscência transversal, observa-se um opérculo que se destaca para permitir a passagem dos esporos. A cápsula pode estar parcial ou totalmente coberta pela caliptra que é formada por restos do tecido do arquegônio transportados durante o desenvolvimento do esporófito, e fornece uma proteção adicional.
Em um gametófito masculino há gametângios masculinos hapóides chamados anterídeos onde são produzidos, por mitose, os anterozóides (gametas haplóides).
Em um gametófito feminino há gametângios femininos haplóides chamados arquegônios onde são produzidos, por mitose, as oosferas (gametas haplóides). Os anterozódes nadam até à oosfera que fica no interior do arquegônio (os anterozóides deixam o gametófito masculino e são transferidos ao feminino pela água da chuva ou orvalho).
Da fecundação, isto é, união entre um anterozóide(n) e uma oosfera(n), surge um zigoto (2n). O zigoto (2n) evolui para um embrião (2n) que se desenvolve e origina o esporófito(2n). O esporófito é constituído por um pé (2n) ou base ou haustório; uma haste (2n) ou seta e uma cápsula ou esporângio (2n) recoberta por uma tampa chamada opérculo. Sobre a cápsula há uma caliptra (n) que fazia parte do arquegônio(n). No interior da cápsula há células-mãe- de-esporo que, por meiose (R!), originam esporos os quais serão posteriormente libertados para o ambiente (a caliptra e o opérculo caem permitindo que os esporos saiam da cápsula).
Cada esporo que germina forma um protonema, o qual emite ramificações no solo; surgem rizóides e outras ramificações que formam novos gametófitos de mesmo sexo e constituição genética. Assim, um determinado esporo forma um protonema que produz apenas gametófitos masculinos e outro esporo forma um protonema que origina somente gametófitos femininos. Com isso, o ciclo de vida dos musgos se fecha.
* O esporófito, embora sempre dependente do gametófito pode, em certas classes de Bryophyta (Anthocerotae e Musci), realizar fotossíntese, ao menos durante o início do seu desenvolvimento.
1. Gamética: em condições adequadas de umidade, os anterozóides pequenos e biflagelados são liberados pelo rompimento da parede do anterídio, enquanto as células do canal do arquegônio rompem-se, liberando um fluido que direciona os anterozóides até a oosfera, havendo então a fecundação;
2. Espórica: a liberação dos esporos ocorre através de movimentos higroscópicos dos dentes do peristômio. Esses movimentos são devidos a variação da umidade do ar;
3. Vegetativa: subdividida em 4 formas de reprodução:
• Fragmentação: desenvolvimento de fragmentos do talo em outro indivíduo.
• Gemas (ou propágulos): estruturas especialmente diferenciadas, com forma definida, que darão origem a um novo indivíduo. As gemas são produzidas dentro de estrutas em forma de taça denominadas conceptáculos.
• Aposporia: desenvolvimento do esporófito em gametófito sem que ocorra meiose. Normalmente ocorre a partir de um fragmento da seta cuja regeneração origina um gametófito. Pode resultar na formação de organismos poliplóides.
• Apogamia: desenvolvimento do gametófito em esporófito sem que haja fecundação. Pode ocorrer não apenas a partir de gametas, mas também de filídios ou do própio protonema.
Na antigüidade, o termo muscus era utilizado por estudiosos gregos e romanos englobando, além das briófitas propriamente ditas, os líquens e algumas algas, plantas vasculares e mesmo invertebrados. Embora na Renascença alguns autores tenham estudado gêneros de interesse médico, Dillenius (1741) em sua obra "Historia Muscarum" foi o primeiro autor a estudar esses organismos de forma mais compreensiva. No entanto, o trabalho interpreta erroneamente a cápsula (esporângio) como antera e os esporos como grãos de pólen. Em função disso, Linnaeus (1753) em "Species Plantarum" classifica as briófitas como próximas a angiospermas. A interpretação correta das estruturas encontradas nesses vegetais, não apenas referntes ao esporófito, mas também ao ciclo de vida, a função de anterídios e arqugônios foi dada por Hedwig (1801), permitindo o estabelecimento de bases mais corretas para sua classificação. Atualmente briófitas são separadas pela maioria dos autores em 3 classes, Hepaticae, Anthocerotae e Musci (eg. Schofield, 1985). Outros autores tratam essas 3 classes como Divisões.
• Classe Hepaticae: hepatos (do grego)= fígado; é composta por aproximadamente 10.000 espécies distribuídas em 3.000 gêneros. Portanto, Hepaticae significa "semelhantes a um fígado", nome escolhido por causa da forma de fígado do gametófito de certas espécies. O gametófito das hepáticas pode ter gametóforos femininos (arquegonióforos) ou masculinos (anteridióforos). O esporófito das Hepáticas tem vida curta, não possui clorofila e é composto de cápsula e seta.
• Classe Anthocerotae: anthos (do grego)= flor; constituída por apenas 4 gêneros e 300 espécies. O gametófito dos antóceros é taloso, pequeno (normalmente 1 a 2 centímetros de comprimento). O esporófito dos antóceros é duradouro e cresce constantemente durante a vida da planta, ocorrência exclusiva a esta classe de plantas. Isto ocorre devido a um grupo de células próximas a base que nunca param de se multiplicar. Nenhum outro tipo de planta possui esta característica.
• Classe Musci: muscus (do latim)= musgo constituída por cerca de 700 gêneros e 14.000 espécies. A classe Musci (musgos) é a maior classe de briófitas. O gametófito dos musgos é fixado ao substrato pelos rizóides, estruturas análogas das raízes das plantas superiores. Os rizóides são conectados aos filóides (pequenas "folhas" dispostas em espiral) pelo caulóide, estrutura semelhante ao caule de uma planta vascular. Apesar de não possuirem tecido condutor, alguns musgos têm no interior do caulóide um canal semelhante a uma veia, que auxilia no transporte de nutrientes. As estruturas de reprodução sexuada dos musgos são os anterídios (masculinas) e arquegônios (femininas). Metade das espécies de musgos são monóicas, ou seja, possuem ambas as estruturas na mesma planta. As da outra metade são dióicas (um tipo de estrutura em cada planta). O esporófito dos musgos é composto de seta, esporângio e opérculo. A seta é, como nas outras briófitas, a estrutura de sustentação do esporângio, que nos musgos é a estrutura produtora de esporos. O opérculo é a "tampa" do esporângio, controlado por uma "tranca", o peristômio. O opérculo e o peristômio juntos formam a estrutura de controle da liberação de esporos.
Assim, como as outras plantas, realizam fotossíntese, produzindo matéria orgânica e oxigênio. Muitas briófitas apresentam importância ecológica pois pelo entrelaçamento dos rizóides retém a terra, ajudando a evitar o desbarrancamento de encostas. Existem espécies de musgos que formam as turfeiras; solos misturados às turfas, tendem a ser mais úmidos pois os musgos de turfa têm grande capacidade de absorver água do meio. Em determinados locais, a turfa seca é utilizada como combustível. As briófitas produzem várias substâncias biologicamente ativas, inclusive podendo ser usadas como fontes de antibióticos. Servem também para controlar a erosão do solo, conter inundações, indicar a presença de poluentes e de depósitos minerais. Têm sido utilizadas como indicadores de poluição atmosférica e aquática e da qualidade do solo em florestas. Podem ser usadas com fins medicinais, em decorações, como aditivo do solo e meio de cultura para orquídeas, como embalagem. Um outro emprego é na alimentação para mamíferos, pássaros e peixes.
Fonte: www.marcobueno.net
As briófitas são características de ambientes terrestre úmido, embora algumas apresentem adaptações que permitem a ocupação dos mais variados tipos de ambientes, resistindo tanto à imersão, em ambientes totalmente aquáticos, como a desidratação quando atuam como sucessores primários na colonização, por exemplo, de rochas nuas ou mesmo ao congelamento em regiões polares. Apresenta-se, entretanto sempre dependentes da água, ao menos para o deslocamento do anterozóide flagelado até a oosfera. Esta Divisão não possui representante marinha.
Essa Divisão compreende vegetais terrestres com morfologia bastante simples, conhecidos popularmente como "musgos" ou "hepáticas". São organismos eucariontes, pluricelulares, onde apenas os elementos reprodutivos são unicelulares, enquadrando-se no Reino Plantae, como todos os demais grupos de plantas terrestres.
OBS: bryon (grego)-musgo; e phyton (grego)-planta.
Possuem clorofila a e b;
Possuem amido como polissacarídeo de reserva;
As células possuem parede (composta por celulose);
Presença de cutícula;
Ciclo de vida diplobionte heteromórfico, esporófito parcial ou completamente dependente do gametófito;
Reprodução o orgânica;
Esporófito não ramificado, com um único esporângio terminal;
Gametângio e esporângios envolvidos por camada de células estéreis.
As briófitas são características de ambientes terrestre úmido, embora algumas apresentem adaptações que permitem a ocupação dos mais variados tipos de ambientes, resistindo tanto à imersão, em ambientes totalmente aquáticos, como a desidratação quando atuam como sucessores primários na colonização, por exemplo, de rochas nuas ou mesmo ao congelamento em regiões polares. Apresenta-se, entretanto sempre dependentes da água, ao menos para o deslocamento do anterozóide flagelado até a o osfera. Estas Divisões não possuem representantes marinhas.
As briófitas são diplobionte, apresentando alternância de gerações heteromórfica entre gametófito ramificado, fotossintetizante e independente e esporófito não ramificado e ao menos parcialmente dependente do gametófito.
A partir da meiose ocorrida em estruturas especiais do esporófito surgem os esporos que ao germinarem originam os gametófitos. Os esporos podem originar diretamente a planta que produzirá as estruturas reprodutivas, normalmente eretas ou originar primeiro uma fase filamentosa, com filamento unisseriado, ramificado, com paredes transversais oblíquas ao eixo longitudinal (protonema), que dará origem à parte ereta.
Os gametófitos podem ser divididos em rizóides, filídios e caulídios. Os mais simples não apresentam diferenciação entre filídio e caulídio e geralmente são prostrados, sendo denominados talosos, enquanto aqueles onde se distinguem essas estruturas, normalmente eretos, são denominados folhosos.
No ápice dos gametófitos surgem estruturas de reprodução características, denominados arquegônios, onde se diferencia o gameta feminino (oosfera) e anterídios, onde se diferenciam os gametas masculinos (anterozóides).
Nas briófitas o zigoto germina sobre a planta mãe e o esporófito resultante permanece ligado a ela durante toda a sua vida, apresentando dependência parcial ou total.
Os Esporófitos nunca são ramificados e apresenta diferentes graus de complexidade segundo o grupo a que pertencem, podendo ser divididos em pé, seta e cápsula. O pé apresenta-se imerso no tecido do gametófito e é responsável pela absorção de substâncias. Sustentado pela seta encontra-se o esporângio terminal, denominado cápsula, apresentando um envoltório de tecido externo com função de proteção, sendo os esporos diferenciados por meiose a partir de camadas internas (tecido esporógeno). Em certos casos, quando a cápsula apresenta deiscência transversal, observa-se um opérculo que se destaca para permitir a passagem dos esporos. A cápsula pode estar parcial ou totalmente coberta pela caliptra que é formada por restos do tecido do arquegônio transportados durante o desenvolvimento do esporófito, e fornece uma proteção adicional. O esporófito, embora sempre dependente do gametófito pode, em certas classes de Bryophyta (Anthocerotae e Musci), realizar fotossíntese, ao menos durante o início do seu desenvolvimento.
Em condições adequadas de umidade, os anterozóides pequenos e biflagelados são liberados pelo rompimento da parede do anterídio, enquanto as células do canal do arquegônio rompem-se, liberando um fluido que direciona os anterozóides até a oosfera, havendo então a fecundação;
A liberação dos esporos ocorre através de movimentos higroscópicos dos dentes do peristômio. Esses movimentos são devidos a variação da umidade do ar;
Desenvolvimento de fragmentos do talo em outro indivíduo.
Estruturas especialmente diferenciadas, com forma definida, que darão origem a um novo indivíduo. As gemas são produzidas dentro de estrutas em forma de taça denominadas conceptáculos.
Desenvolvimento do esporófito em gametófito sem que ocorra meiose. Normalmente ocorre a partir de um fragmento da seta cuja regeneração origina um gametófito. Pode resultar na formação de organismos poliplóides.
Desenvolvimento do gametófito em esporófito sem que haja fecundação. Pode ocorrer não apenas a partir de gametas, mas também de filídios ou do própio protonema.
Na Antigüidade, o termo "muscus" era utilizado por estudiosos gregos e romanos englobando, além das briófitas propriamente ditas, os líquens e algumas algas, plantas vasculares e mesmo invertebrados.
Embora na Renascença alguns autores tenham estudado gêneros de interesse médico, Dillenius (1741) em sua obra "Historia Muscarum" foi o primeiro autor a estudar esses organismos de forma mais compreensiva. No entanto, o trabalho interpreta erroneamente a cápsula (esporângio) como antera e os esporos como grãos de pólen. Em função disso, Linnaeus (1753) em "Species Plantarum" classifica as briófitas como próximas a angiospermas.
A interpretação correta das estruturas encontradas nesses vegetais, não apenas referntes ao esporófito, mas também ao ciclo de vida, a função de anterídios e arqugônios foi dada por Hedwig (1801), permitindo o estabelecimento de bases mais corretas para sua classificação.
Atualmente briófitas são separadas pela maioria dos autores em 3 classes, Hepaticae, Anthoceotae e Musci (eg. Schofield, 1985). Outros autores tratam essas três classes como Divisões.
Classe Hepaticae: hepatos (grego)-fígado.
É constituída por cerca de 300 gêneros e 10.000 espécies.
Classe Anthocerotae: anthos (grego)-flor.
É constituída por apenas gêneros e 300 espécies.
Classe Musci: muscus (latim)-musgo.
É constituída por cerca de 700 gêneros e 14.000 espécies.
Fonte: www.coladaweb.com
São plantas pequenas, geralmente com alguns poucos centímetros de altura, que vivem em lugares úmidos e sombrios.
Uma das características mais marcantes das briófitas é a ausência de vasos para a condução de nutrientes. Estes são transportados de célula a célula por todo o vegetal. É por isso que não existem briófitas muito grandes. O transporte de água de célula a célula é muito lento e as células mais distantes morreriam desidratadas.
O musgos e as hepáticas são os principais representantes das briófitas. O conjunto de musgos forma uma espécie de "tapete" esverdeado, observado comumente nos solos, muros e barrancos úmidos. Podem formar uma ampla cobertura sobre o solo, protegendo-o contra a erosão.
As briófitas não tem raízes. Fixam-se ao solo por meio de filamentos chamados rizóides, que absorvem a água e os sais minerais de que o vegetal necessita. Também não possuem verdadeiro caule. Tem uma haste denominada caulóide que não apresenta vasos para a condução da seiva. Suas "folhas" denominam-se filóides e são apenas partes achatadas do caulóide.
A reprodução das briófitas apresenta duas fases: uma assexuada e outra sexuada.Os musgos verdes que podemos ver num muro úmido são plantas sexuadas que representam a fase chamada de gametófito, isto é, fase produtora de gametas.
O gametófito masculino produz gametas móveis, com flagelos, chamados de anterozóides. Já o feminino produz gametas imóveis, chamados de oosferas. Levados pelas gotas de chuva, os anterozóides alcançam a planta feminina e nadam em direção à oosfera. Da união de um anterozóide com uma oosfera, surge o zigoto, que, sobre a planta feminina cresce e forma um embrião, que se desenvolve originando a fase assexuada chamada de esporófito, isto é, fase produtora de esporos.
O esporófito possui uma haste e uma cápsula, no interior da qual formam-se os esporos. Quando maduros, os esporos são liberados e podem germinar no solo úmido. Cada esporo, então, pode formar uma espécie de "broto" chamado de protonema. Cada protonema, por sua vez, desenvolve-se e origina um novo musgo verde (gametófito).
As briófitas enfrentam os mesmos problemas de sobrevivência que as plantas vasculares no ambiente terrestre. A água é essencial para o metabolismo, mas é um suprimento limitado errático no ambiente acima do solo. Briófitas e plantas vasculares exemplificam dois padrões alternativos de adaptação a essas condições. As briófitas têm de utilizar a água onde e quando ela está disponível acima do solo, enquanto as plantas vasculares possuem raízes e um sistema de condução eficiente.
Muitas briófitas estão confinadas a ambientes úmidos, mas algumas são capazes de tolerar a deficiência hídrica e outras são extremamente tolerantes à dessecação e altamente adaptadas a uma existência poiquilo-hídrica, ocorrendo, desse modo, em ambientes hídricos, mésicos e xéricos.
As briófitas são bastante diversificadas em suas adaptações para a absorção e condução de água. Nas espécies ditas endo-hídricas, a água é absorvida do substrato e conduzida internamente até os filídios ou outra superfície evaporante, através de um sistema condutor, o qual é bem mais simples que o xilema das plantas vasculares. Ocorrem, em geral, em substratos úmidos, permeáveis e estão bem representadas na base de troncos de árvores, em brejos e em solos bem drenados. Nas briófitas ecto-hídricas, a água é facilmente absorvida (e perdida) e conduzida sobre a sua superfície, sendo o movimento desta muito mais difuso. Ocorrem principalmente em substratos impermeáveis e com pouca disponibilidade de água, tais como troncos de árvores, rochas e em solos pedregosos e compactados. São capazes de armazenar grandes quantidades de água após a chuva ou orvalho. Existem muitas briófitas que combinam mecanismos de condução endo e ecto-hídricos, sendo chamadas, então, de "mixo-hídricas".
a - através de células condutoras especializadas, os hidróides, os quais são desprovidos de protoplasto vivo na maturidade mas não apresentam paredes celulares lignificadas; existem, também, células condutoras de fotossintatos, os leptóides, que mantêm vivo o seu protoplasto na maturidade.
b - através de espaços intercelulares;
c - de célula a célula, através das paredes celulares;
d - por espaços capilares externos;
e - através de células parenquimáticas condutoras;
f - através de células hialinas especializadas, providas de poros.
Um cilindro central bem desenvolvido é característico das briófitas endo-hídricas, especialmente as de maior dimensão. A condução capilar externa é especialmente importante em muitas espécies ecto-hídricas. Entretanto, tais caminhos respondem apenas por uma parte do movimento da água em cada caso. No córtex do caulídio, na lâmina do filídio e nas formas talosas (hepáticas e antóceros), muita água deve movimentar-se ao longo das paredes celulares ou de célula a célula.
Os sistemas de condução capilar são diversos e complexos, incluindo os espaços entre filídios, entre filídios e caulídio e em meio aos rizóides e tomentos, bem como entre as papilas que cobrem a superfície das células. Poucas são as briófitas que apresentam sistemas capilares internos formados por células especializadas, podendo-se destacar, nesse aspecto, as famílias Sphagnaceae, Leucobryaceae e Calymperaceae. Em tais briófitas existem células hialinas sem conteúdo protoplasmático vivo, providas de poros, denominadas de leucocistos, que atuam eficazmente na condução célula a célula. O sistema capilar interno também está representado pelo transporte via parede celular e deve ocorrer, principalmente, entre as briófitas endo-hídricas.
Fonte: www.portalbrasil.net
