A luz solar é a fonte primária de toda a energia que mantém a biosfera de nosso planeta. Por meio da fotossíntese, as plantas, algas e alguns tipos de bactérias convertem a energia física da luz solar em energia química, e esse processo é essencial para a manutenção de todas a formas de vida aqui existentes. A fotossíntese pode ser definida como um processo físico-químico, mediante qual os organismos fotossintéticos sintetizam compostos orgânicos a partir de matéria-prima inorgânica, na presença de luz solar. O processo fotossintético das plantas ocorre nos cloroplastos e resulta na liberação de oxigênio molecular e na captura de dióxido de carbono da atmosfera, que é utilizado para sintetizar carboidratos (Figura 1).
Figura 1. Esquema simplificado da fotossíntese
A fotossíntese pode ser representada pela seguinte equação empírica:
em que, [CH2O] representa carboidrato (açúcares). A síntese de carbohidratos a partir de dióxido de carbono e água requer um grande ingresso de energia. A energia livre para a redução de um mol de CO2 até o nível de glicose é de 478 kJ mol-1.
A fotossíntese é um processo muito complexo que compreende muitas reações físicas e químicas, que ocorrem de maneira coordenada em sistemas de proteínas, pigmentos e outros compostos associados a membranas. Em geral, o processo fotossintético é analisado em duas etapas interdependentes e simultâneas: 1) a etapa fotoquímica, antigamente chamada de fase "luminosa" e 2) a etapa química, também chamada de ciclo fotossintético redutivo do carbono, antigamente chamada de fase "escura".
Os produtos primários da etapa fotoquímica são o ATP e o NADPH2 . Nessa etapa, também ocorre a liberação do oxigênio, como subproduto da dissociação da molécula da água. A etapa química da fotossíntese é uma etapa basicamente enzimática, na qual o CO2 é fixado e reduzido até carboidratos, utilizando o NADPH2 e o ATP produzidos na etapa fotoquímica (Figura 2).
Todas as plantas e animais respiram e, por meio desse processo que ocorre no citoplasma e mitocôndrios, os carboidratos e outros constituintes celulares são convertidos em dióxido de carbono e água com a liberação de energia. Assim, a fotossíntese e a respiração são processos importantes na regulação dos teores de oxigênio e dióxido de carbono da atmosfera terrestre.
Nas plantas, o processo fotossintético ocorre dentro dos cloroplastos, que são plastídeos localizados em células especializadas das folhas (células do mesófilo paliçádico e do mesófilo lacunoso). O número de cloroplastos por célula varia de um a mais de cem, dependendo do tipo de planta e das condições de crescimento. Os cloroplastos têm forma discóide com diâmetro de 5 a 10 micras, limitado por uma dupla membrana (externa e interna). A membrana interna atua como uma barreira controlando o fluxo de moléculas orgânicas e íons dentro e fora do cloroplasto. Moléculas pequenas como CO2 , O2 e H2O passam livremente através das membranas do cloroplasto.
Existem evidências de que os cloroplastos foram bactérias de vida livre que invadiram células não fotossintéticas. A presença de DNA no estroma é uma evidência. No entanto, a maior parte do DNA necessário para a biossíntese de novos cloroplastos está localizada no núcleo da célula. Internamente, o cloroplasto é composto de um sistema complicado de membranas, conhecidas como membranas fotossintéticas (ou membranas tilacoidais ou lamelas), que contêm a maioria das proteínas necessárias para a etapa fotoquímica da fotossíntese. As proteínas requeridas para a fixação e redução do CO2 estão localizadas na matriz incolor chamada estroma. As membranas tilacoidais formam os tilacóides, que são vesículas achatadas com um espaço interno aquoso chamado lumen. Os tilacóides, em certas regiões, se dispõem em pilhas chamadas de granum (Figura 2).
Figura 2. Localização dos cloroplastos e esquema da fase fotoquimica
da fotossintese mostrando os complexos proteicos envolvidos no transporte
de elétrons para redução do NADP (PSII, cit b6/f, PSI)
e na formação de ATP (ATPsintase)
A luz , fonte primária de energia na fotossíntese, é parte da radiação eletromagnética que é visível ao olho humano. A "luz visível" têm comprimentos de onda que vão do violeta, com cerca de 380 nm, ao vermelho, com 700 nm. Essa faixa do espectro de radiação eletromagnética também é chamada "radiação fotossinteticamente ativa" (Figura 3).
Figura 3. Espectro da Radiação Fotossinteticamente Activa (RFA)
Em 1900, Max Planck enunciou a teoria quântica, que estabelece que a radiação eletromagnética é emitida ou absorvida em discretas "unidades" de energia chamadas quanta. Matematicamente, a energia de um quantum de radiação pode ser expressa por E = hn , em que, E é a energia de um único quantum de radiação, n é a freqüência da radiação (freqüência é o número de ondas transmitidas na unidade de tempo ) e h é a constante de Planck (6,625 x 10-34 J. s). A freqüência n , é igual a c/l , em que c , é velocidade da luz (3 x 108 m. s-1 ) e l é comprimento de onda.
A energia luminosa apresenta natureza ondulatória e particulada. A luz é transmitida em ondas e absorvida ou emitida em partículas chamadas de fótons, com energia inversamente proporcional ao comprimento de onda. Assim, fótons de luz azul, de comprimento de onda curto, são mais energéticos do que fótons de luz vermelha, de maior comprimento de onda.
Para que a fotossíntese ocorra, os pigmentos fotossintéticos (clorofilas) devem absorver a energia de um fóton de dado comprimento de onda e, então, utilizar essa energia para iniciar uma cadeia de eventos da fase fotoquímica da fotossíntese. De acordo com a lei de equivalência fotoquímica de Einstein, uma molécula apenas reagirá depois de ter absorvido a energia de um fóton (hn ). Em conseqüência, um mol de clorofila deve absorver 6,024 x 1023 (N) fótons de energia, ou seja, Nhn para iniciar a reação. Um mol de luz vermelha de 700 nm contém 17,10 x 104 Joules por mol, enquanto um mol de luz azul contém 23,93 x 104 Joules por mol.
Todos os organismos fotossintéticos contêm um ou mais pigmentos orgânicos capazes de absorver a radiação visível que iniciará às reações fotoquímicas da fotossíntese. Esses pigmentos podem ser extraídos das folhas com solventes orgânicos. Em plantas superiores, os principais pigmentos fotossintéticos são as clorofilas (a e b) e os carotenóides. As clorofilas são os pigmentos que dão às plantas a sua cor verde característica. A clorofila a é verde-azulada e a b é verde-amarelada. A clorofila a ocorre em todos os organismos fotossintéticos que liberam O2. A clorofila b, cujo teor é de cerca de 1/3 do da clorofila a, está presente nas folhas de plantas superiores e nas algas verdes. Os máximos de absorção (comprimento de onda correspondente a um pico na curva de absorção de luz) da clorofila a são 420 e 660 nm nas regiões azul e vermelho, respectivamente. Os máximos de absorção da clorofila b correspondem, respectivamente, a 435 e 643 nm nas regiões azul e vermelho (Figura 4).
Figura 4. A. Espectros de absorção de luz das clorofilas a e
b e carotenóides B. Espectro de ação da fotossíntese
(modificado de Whitmarsh e Govindjee, 1996)
A fórmula molecular da clorofila a é C55H72N4O5Mg, e a da clorofila b C55H70N4O6Mg. A estrutura química da molécula de clorofila a é mostrada na figura 6a. A molécula de clorofila contém uma "cabeça" porfirínica e uma "cauda" de fitol. O núcleo porfirínico polar ( relativamente solúvel em água) é composto de um anel tetrapirrólico e um átomo de magnésio. Na clorofila b, o grupo -Ch2 do segundo (II) anel pirrólico é substituído pelo grupo -CHO (Figura 5)
Figura 5. Estrutura quimica da clorofila
Os carotenóides são pigmentos amarelados ou alaranjados, denominados de pigmentos fotossintéticos acessórios, encontrados em todas as células fotossintetizantes. Normalmente, sua coloração nas folhas é mascarada pela clorofila. Os carotenóides contêm um sistema conjugado de dupla ligação do tipo poliênico. Geralmente, são hidrocarbonetos puros (carotenos) ou hidrocarbonetos oxigenados (xantofilas). Os carotenóides têm espectros de absorção de luz na região entre 400 a 550 nm. Os carotenóides situam-se nas membranas tilacoidais em íntima associação com as clorofilas. A energia absorvida por esses pigmentos pode ser transferida para a clorofila a durante a fotossíntese. Além disso, os carotenóides protegem as moléculas de clorofilas e proteínas contra a fotoxidação sob luz excessiva.
Além dos pigmentos, as membranas tilacoidais contêm muitas proteínas, lipídios, quinonas e íons metálicos. Dois citocromos, o citocromo b6 e o citocromo f , encontrados nos cloroplastos estão envolvidos no transporte fotossintético de elétrons. A plastocianina, uma proteína azulada que contém cobre, a ferredoxina, uma ferroproteína sem o grupo heme, e a flavoproteína ferredoxina-NADP redutase estão também localizadas nos cloroplastos. A plastoquinona está envolvida nas primeiras etapas da transferência de elétrons das moléculas excitadas de clorofila.
